Innhold
- Grunnleggende om glukose
- Den komplette glykolyseveien
- Glykolyse: investeringsfase
- Glykolyse: returfase
- Regulering av glykolyse
- Glykolyseenzymaktivering
- Glykolyseenzymhemming
- Mer om Hexokinase-regulering
glykolyse er en universell metabolsk prosess blant verdens levende ting. Denne serien på 10 reaksjoner i cytoplasmaet til alle celler omdanner seks-karbon sukker molekylet glukose i to molekyler av pyruvat, to molekyler av ATP og to molekyler av NADH.
Lær om glykolyse.
I prokaryoter, som er de enkleste organismer, er glykolyse virkelig det eneste cellulære metabolismespillet i byen. Disse organismer, som nesten alle består av en enkelt celle med relativt få innhold, har begrensede metabolske behov, og glykolyse er nok til at de kan trives og reprodusere seg i fravær av konkurrerende faktorer. eukaryoterderimot, rulle ut glykolyse som noe av en nødvendig forrett før hovedretten med aerob respirasjon kommer inn i bildet.
Diskusjoner om glykolyse sentrerer ofte om forholdene som favoriserer den, for eksempel adekvat substrat og enzymkonsentrasjon. Mindre ofte nevnt, men også viktig, er ting som kan være av design hemme graden av glykolyse. Selv om celler trenger energi, er det ikke alltid å løpe så mye råstoff gjennom glykolysefabrikken et ønsket cellulært resultat. Heldigvis for cellen har mange deltakere i glykolyse kapasitet til å påvirke hastigheten.
Grunnleggende om glukose
Glukose er et seks-karbon sukker med formel C6H12O6. (Morsom biomolekyltrivia: Hvert karbohydrat - enten det er sukker, stivelse eller uoppløselig fiber - har den generelle kjemiske formelen CNH2NON.) Den har en molmasse på 180 g, lik de tyngre aminosyrene når det gjelder størrelsen. Den er i stand til å diffundere fritt inn og ut av cellen gjennom plasmamembranen.
Glukose er et monosakkarid, noe som betyr at det ikke lages ved å kombinere mindre sukker. Fruktose er et monosakkarid, mens sukrose ("bordsukker") er et disakkarid satt sammen fra et glukosemolekyl og et fruktosemolekyl.
Spesielt er glukose i form av en ring, representert som en sekskant i de fleste diagrammer. Fem av de seks ringatomer er glukose, mens den sjette er oksygen. Antallet 6 karbon ligger i en metyl (- CH3) gruppe utenfor ringen.
Den komplette glykolyseveien
Den komplette formelen for summen av de 10 reaksjonene med glykolyse er:
C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 Pi + 2 ADP → 2 CH3(C = O) COOH + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+
Med andre ord betyr dette at et molekyl med glukose blir omdannet til to molekyler av glukose, og genererer 2 ATP og 2 NADH (den reduserte formen for nikotinamidadenindinukleotid, en vanlig "elektronbærer" i biokjemi).
Merk at det ikke er nødvendig med oksygen. Selv om pyruvat nesten alltid blir konsumert i aerobe respirasjonstrinn, skjer glykolyse både i aerobe og anaerobe organismer.
Glykolyse: investeringsfase
Glykolyse er klassisk delt i to deler: en "investeringsfase", som krever 2 ATP (adenosintrifosfat, "energivalutaen" til celler) for å forme glukosemolekylet til noe med mye potensiell energi, og en "gevinst". eller "høstingsfase", der 4 ATP blir generert via omdannelsen av ett tre-karbonmolekyl (glyceraldehyd-3-fosfat, eller GAP) til et annet, pyruvat. Dette betyr at totalt 4 -2 = 2 ATP genereres per molekyl glukose.
Når glukose kommer inn i en celle, fosforyleres den (dvs. har en fosfatgruppe festet til den) under virkning av enzymet heksokinaseløsning. Dette enzymet, eller proteinkatalysatoren, er blant de viktigste reguleringsenzymer i glykolyse. Hver av de 10 reaksjonene i glykolyse katalyseres av ett enzym, og det enzymet på sin side katalyserer bare den ene reaksjonen.
Glukose-6-fosfat (G6P) som er resultatet av dette fosforyleringstrinnet blir deretter omdannet til fruktose-6-fosfat (F6P) før en andre fosforylering skjer, denne gangen i retning av phosphofructokinase, et annet kritisk regulatorisk enzym. Dette resulterer i dannelsen av fruktose-1,6-bisfosfat (FBP), og den første fasen av glykolyse er fullført.
Glykolyse: returfase
Fruktose-1,6-bisfosfat deles opp i et par tre-karbonmolekyler, dihydroksyacetonfosfat (DHAP) og glyseraldehyd-3-fosfat (GAP). DHAP konverteres raskt til GAP, så nettoeffekten av delingen er opprettelsen av to identiske tre-karbon molekyler fra et seks-karbon molekyl.
GAP blir deretter omdannet av enzymet glyceraldehyd-3-fosfatdehydrogenase til 1,3-difosfoglycerat. Dette er et travelt skritt; NAD+ konverteres til NADH og H+ ved å bruke hydrogenatomer strippet fra GAP, og deretter fosforyleres molekylet.
I de gjenværende trinnene, som transformerer 1,3-difosfoglycerat til pyruvat, fjernes begge fosfater i rekkefølge fra det tre-karbonmolekylet for å generere ATP. Fordi alt etter splitting av FBP skjer to ganger per glukosemolekyl, betyr dette at 2 NADH, 2 H+ og 4 ATP genereres i returfasen, for et netto på 2 NADH, 2H+ og 2 ATP.
Les mer om sluttresultatet av glykolyse.
Regulering av glykolyse
Tre av enzymene som deltar i glykolyse spiller store roller i reguleringen av prosessen. To, heksokinase og fosfofruktokinase (eller PFK), er allerede nevnt. Den tredje, pyruvat kinase, er ansvarlig for å katalysere den endelige glykolysereaksjonen, omdannelsen av fosfoenolpyruvat (PEP) til pyruvat.
Hver av disse enzymene har aktivatorer i tillegg til inhibitorer. Hvis du er kjent med kjemi og konseptet med tilbakemeldingshemming, kan det hende du kan forutsi forholdene som fører til at et gitt enzym fremskynder eller bremser aktiviteten. Hvis for eksempel en region i en celle er rik på G6P, ville du forvente at heksokinase aggressivt vil oppsøke glukosemolekyler som vandrer forbi? Det vil du sannsynligvis ikke, for under disse forholdene er det ikke noe presserende behov for å generere ytterligere G6P. Og du ville ha rett.
Glykolyseenzymaktivering
Mens heksokinase blir hemmet av G6P, aktiveres den av AMP (adenosinmonofosfat) og ADP (adenosindifosfat), som PFK og pyruvatkinase. Dette er fordi høyere nivåer av AMP og ADP generelt betyr lavere nivåer av ATP, og når ATP er lavt, er drivkraften for glykolyse å oppstå høy.
Pyruvatkinase blir også aktivert av fruktose-1,6-bisfosfat, noe som er fornuftig, fordi for mye FBP tilsier at et glykolysemellemprodukt akkumuleres oppstrøms og at ting må skje raskere i slutten av prosessen. Fruktose-2,6-bisfosfat er også en aktivator av PFK.
Glykolyseenzymhemming
Som nevnt hemmes heksokinase av G6P. PFK og pyruvatkinase blir begge hemmet av tilstedeværelsen av ATP av samme grunnleggende grunn til at de blir aktivert av AMP og ADP: Energitilstanden til cellen favoriserer en reduksjon i glykolysen.
PFK blir også hemmet av citrat, en komponent i Krebs-syklusen som forekommer nedstrøms i aerob respirasjon. Pyruvat kinase blir hemmet av acetyl CoA, som er molekylet som pyruvat omdannes til etter at glykolysen er avsluttet og før Krebs-syklusen begynner (faktisk kombinerer acetyl CoA med oksaloacetat i det første trinnet i syklusen for å lage sitrat). Endelig hemmer aminosyren alanin også pyruvatkinase.
Mer om Hexokinase-regulering
Du kan forvente at andre glykolyseprodukter foruten G6P hemmer heksokinase, siden deres tilstedeværelse i betydelige mengder ser ut til å indikere et redusert behov for G6P. Imidlertid hemmer bare G6P seg heksokinase. Hvorfor er det sånn?
Årsaken er ganske enkel: G6P er nødvendig for andre reaksjonsveier enn glykolyse, inkludert pentosefosfat shunt og glykogensyntese. Derfor, hvis andre nedstrømsmolekyler enn G6P kunne forhindre heksokinase fra arbeidet, ville disse andre reaksjonsveiene også bremse på grunn av mangel på G6P som kommer inn i prosessen, og vil derfor representere sikkerhetsskader av en slags.